近日，南京大学地球科学与工程学院姜宝玉教授课题组和中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员领导的"地球-生命系统早期演化"研究团队密切合作的研究成果，确认了我国5.18亿年前澄江动物群中云南虫是脊椎动物最原始类群。相关成果以“Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans”为题发表在Science。Science新闻中心还将该论文作为亮点文章进行了推广。

 

该论文第一作者是姜宝玉教授和中国科学院南京地质古生物研究所赵方臣研究员共同指导的博士研究生田庆羿，姜宝玉教授和赵方臣研究员为共同通讯作者，朱茂炎研究员团队曾晗副研究员为第三作者。

有关脊椎动物起源的问题始终是最吸引人的科学热点。中国云南澄江动物群发现的云南虫在内的多种脊索动物化石是迄今为止世界上最古老的脊索动物之一，为揭开脊椎动物起源和早期演化之谜提供了珍贵材料。一直以来，云南虫在脊椎动物起源和后口动物系统树上的位置一直存在争议，争议严重影响了这类关键化石对脊椎动物起源的约束作用。

云南虫标本，化石体长3.9厘米

针对云南虫分类位置之谜，在常规的形态学研究无法达成共识的情况下，研究团队利用三维X射线断层扫描显微镜、傅里叶红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和透射电镜等多种现代实验技术手段，希望从微观解剖学结构着手去破解这一谜题。

云南虫生态复原图

研究团队对海口地区产出的127块云南虫标本的鳃弓结构进行了分析，首次在云南虫咽弓上发现了微纳尺度三维保存的叠盘状细胞结构和蛋白微原纤维构造。叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式，而蛋白微原纤维是脊椎动物软骨常见的细胞间基质的纤维结构。这两个特征证明云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓，表明云南虫属于原始脊椎动物。为进一步确定云南虫的具体演化位置，研究团队整合了最新的、包括后口动物和早期脊椎动物化石在内的性状矩阵，并加入云南虫新观察到的性状，采用贝叶斯算法进行重建计算。分析结果支持云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置，介于尾索动物和其他脊椎动物（包括现生和化石物种）之间。

 

对于云南虫之前备受争议的第一对咽弓，研究团队在新标本上相当于第一对咽弓的位置上发现了与后部其他鳃弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。因此，云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。彼此相似的咽弓也出现在另一种寒武纪基干脊椎动物——后斯普里格鱼身上。云南虫相似的7对系列咽弓的发现，支持解剖学家们早在19世纪就已经提出的脊椎动物咽弓同源理论假说（Gill Arch Hypothesis），即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型，脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面的鳃弓是系列同源构造。也就是说，虽然现生脊椎动物不同位置的咽弓会发育成颌弓、舌弓和鳃弓等形态不同的骨骼，但在脊椎动物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。

这次研究的另一个重要新发现是，云南虫的7对咽弓在腹背两端被成对的水平软骨连接，组成了一个类似于篮状的咽颅（咽颅是指脊椎动物头部消化道周围的一组骨片，起到支撑和保护作用，现生脊椎动物的咽颅由颌弓、舌弓和鳃弓等咽弓的骨骼构成）。篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼（Euphanerops）的典型特征，然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅是由一系列彼此分离的软骨棒组成。后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持篮状咽颅是更古老的祖先特征。

 

由此可见，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。从另外一个角度来看，该项研究再一次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。

正如评审人对这项研究的评价那样：“这是对科学的重大贡献，将成为古脊椎动物学的一篇关键论文，展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据，解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题。他们所展示的信息是一个里程碑，在未来的许多年里，即使更高分辨率的研究也难以超越”，“分析这些化石解剖结构的分辨率达到了最先进技术的极限，这是一个里程碑式的工作”。

 

这篇文章是南京大学2022年在Nature\Science发表的第7篇论文。2022年度国内高校Nature\Science的发文量显示，南京大学发文数量位列高校第3位（北京大学与清华大学为前两名）。目前，南京大学2022年度物质类的Nature\Science发文量仍然保持为全国第一。

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